Selenium: Definisi, Sintesis, Penyerapan, Pengangkutan, dan Pembahagian

Selenium adalah unsur kimia yang membawa simbol unsur Se. Dalam jadual berkala, ia mempunyai nombor atom 34 dan berada dalam kumpulan ke-4 dan kumpulan ke-6. Oleh itu, selenium tergolong dalam chalcogen ("pembentuk bijih"). Di kerak bumi, selenium berlaku dalam bentuk teroksidasi dan mineral dalam kepekatan yang sangat berbeza, dengan jumlah yang tinggi biasanya terdapat pada batuan yang berasal dari gunung berapi. Kerana kandungan tanah selenium yang berbeza secara geografi, selenium kepekatan makanan tumbuhan juga dikenakan variasi wilayah yang besar. Di sebahagian besar Eropah tengah dan utara dan banyak kawasan lain di dunia, tanah selenium sangat miskin, sebab itulah di Jerman sumber tanaman selenium hanya menyumbang sedikit kepada bekalan selenium. Logam berat, Seperti kadmium, merkuri, membawa dan arsenik, dan pengasidan tanah dengan baja yang mengandung ammonium sulfat atau asid sulfur hujan dapat mengurangkan perkadaran sebatian selenium yang ada di dalam tanah dan kandungan selenium pada tumbuhan dengan membentuk kompleks larut - selenida. Sebaliknya, selenium kepekatan dalam makanan yang berasal dari haiwan kadang-kadang sangat tinggi dan tidak mengalami turun naik yang besar, disebabkan oleh pengambilan campuran mineral kaya selenium yang meluas - hingga 500 µg selenium / kg berat badan / hari - di negara-negara EU, terutama untuk babi dan ayam dengan alasan pertumbuhan yang lebih baik, kesihatan dan prestasi pembiakan (potensi pembiakan). Selenium kepekatan makanan bergantung bukan hanya pada asalnya (tumbuhan, haiwan) dan asal geografi, tetapi juga kandungan proteinnya, kerana selenium dalam bahan biologi kebanyakan terdapat dalam pecahan protein - terikat pada tertentu asid amino. Oleh itu, makanan kaya selenium termasuk, khususnya, produk haiwan yang kaya protein, seperti ikan, daging, jeroan, dan telur. Begitu juga, kekacang (denyutan), kacang, misalnya kacang Brazil, biji, seperti bijan, dan cendawan, misalnya cendawan porcini, boleh menjadi sumber selenium yang baik kerana kandungan proteinnya kadang-kadang tinggi. Biji-bijian yang diimport dari Amerika Utara juga merupakan sumber selenium yang baik kerana tanah yang kaya dengan selenium. Sebagai unsur jejak penting, selenium secara kimia berkaitan dengan mineral sulfur. Pada tumbuhan dan haiwan, selenium dimasukkan ke dalam asid amino methionine (Bertemu) atau sista (Cys) dan bukannya sulfur. Atas sebab ini, selenium terdapat dalam makanan yang lebih disukai dalam bentuk organik seperti yang mengandung selenium asid amino - dalam makanan tumbuhan dan ragi kaya selenium sebagai selenomethionine (SeMet) dan dalam makanan haiwan sebagai selenocysteine ​​(SeCys). Sebagai proteinogenik asid amino, SeMet dan SeCys digunakan dalam organisma manusia untuk biosintesis protein, dengan SeMet dimasukkan ke dalam protein bukan methionine dan SeCys sebagai asid amino proteinogenik ke-21. Sebatian selenium bukan organik, seperti natrium selenite (Na2SeO3) dan natrium selenate (Na2SeO4), kurang berperanan dalam makanan konvensional penggunaan umum dan lebih berperanan dalam diet tambahan dan ubat-ubatan yang ditambahkan untuk suplemen (suplemen pemakanan) dan terapi.

Penyerapan

Penyerapan (pengambilan melalui usus) selenium berlaku terutamanya di bahagian atas usus kecil-duodenum (duodenum) dan jejunum proksimal (jejunum), bergantung pada mod pengikatan. Selenium diet dibekalkan terutamanya dalam bentuk organik seperti selenomethionine dan selenocysteine. Oleh kerana selenomethionine mengikuti jalan metabolik methionine, ia aktif digunakan di duodenum (usus kecil) oleh a natrium- pengangkut asid amino neutral yang bergantung kepada enterosit (sel-sel usus kecil epitelium). Sedikit yang diketahui setakat ini mengenai mekanisme molekul usus penyerapan (pengambilan) selenocysteine. Walau bagaimanapun, terdapat bukti bahawa selenocysteine ​​tidak diserap seperti asid amino sista, tetapi mengikuti yang aktif natrium mekanisme pengangkutan bergantung kecerunan untuk amino asas asid seperti lisin dan arginineSelenate organik (SeO42-) dibekalkan melalui diet tambahan or dadah menggunakan jalur pengangkutan yang sama dengan sulfat (SO42-) kerana persamaan kimia dan dengan itu diserap secara aktif oleh mekanisme pengantara yang bergantung kepada natrium. Sebaliknya, usus penyerapan selenit bukan organik (SeO32-) berlaku oleh penyebaran pasif. Kadar penyerapan selenium bergantung pada jenis (organik, bukan organik), jumlah, dan sumber (makanan, minuman, menambahsebatian selenium yang dibekalkan dan pada interaksi (interaksi) dengan bahan makanan. Status selenium individu tidak mempengaruhi kadar penyerapan. Pada prinsipnya, bioavailabiliti bentuk selenium organik lebih tinggi daripada bentuk organik. Walaupun selenomethionine dan selenocysteine ​​mempunyai kadar penyerapan 80% hingga hampir 100%, sebatian selenium anorganik selenate dan selenit hanya diserap 50-60%. Selenium dari makanan tumbuhan lebih mudah didapati (85-100%) daripada makanan haiwan (~ 15%). Walaupun ikan kaya dengan selenium, hanya 50% unsur surih yang diserap dari tuna, misalnya. Walau bagaimanapun, dalam kebanyakan kes, kadar penyerapan dari ikan adalah <25%. Secara keseluruhan, a bioavailabiliti selenium antara 60-80% boleh dijangkakan dari campuran diet. Berbanding dengan diet, penyerapan selenium dari air rendah. Interaksi (interaksi) dengan komponen makanan lain atau dadah berlaku kurang dengan bentuk selenium terikat asid amino daripada selenit dan selenat anorganik. Oleh itu, kandungan yang tinggi sulfur (sulfat, tiosulfat, dll.) dan logam berat, seperti molibdenum, kadmium, merkuri, membawa dan arsenik, Dalam diet, misalnya, melalui pencemaran (pencemaran) tanaman oleh hujan asid, dan lain-lain, dapat mengurangkan bioavailabiliti selenium, mengurangkan bioavailabiliti selenate (SeO42-) dengan membentuk kompleks tidak larut - selenides - atau dengan menyekat pengangkutan protein membran sempadan berus enterosit (sel-sel usus kecil epitelium). Penyerapan selenit usus (SeO32-) dipromosikan oleh sista (asid amino yang mengandungi sulfur), glutathione (GSH, antioksidan terdiri daripada tiga amino asid glutamat, sistein, dan glisin), dan fisiologi (normal untuk metabolisme) berjumlah vitamin C (asid askorbik), dan dihambat olehdos vitamin C pentadbiran (≥ 1 g / hari) kerana pengurangan selenit. Akhirnya, agen terapeutik yang mengandungi selenite tidak boleh diambil bersama dengandos sediaan asid askorbik.

Pengangkutan dan pengedaran dalam badan

Selepas penyerapan, selenium bergerak ke hati melalui portal vena. Di sana, selenium terkumpul di protein untuk membentuk selenoproteins-P (SeP), yang disekresikan (dirembeskan) ke dalam aliran darah dan mengangkut unsur jejak ke extrahepatic ("di luar hati") Tisu, seperti otak dan buah pinggang. SeP mengandungi kira-kira 60-65% selenium yang terdapat di darah plasma. Jumlah inventori badan selenium pada orang dewasa adalah sekitar 10-15 mg (0.15-0.2 mg / kg berat badan). Selenium terdapat di semua tisu dan organ, walaupun ada pengedaran tidak sekata. Kepekatan tertinggi terdapat di hati, buah pinggang, jantung, pankreas (pankreas), limpa, otak, gonad (gonad) - terutamanya testis (buah zakar), erythrocytes (merah darah sel) dan platelet (platelet darah) [6-8, 10, 16, 28, 30, 31]. Walau bagaimanapun, otot rangka mempunyai bahagian selenium yang paling besar kerana berat badannya yang tinggi. Di sana, 40-50% stok selenium badan disimpan. Kandungan selenium yang tinggi buah pinggang selalunya terhasil dari deposit selenida yang tidak larut (sebatian logam-selenium) akibat peningkatan pendedahan kepada logam berat, Seperti merkuri (pendedahan amalgam) dan kadmium. Secara intraselular (di dalam sel) dan ekstraselular (di luar sel), selenium terutama terdapat dalam bentuk terikat protein dan hampir tidak pernah dalam bentuk bebas. Walaupun unsur surih dalam sel, seperti erythrocytes, granulosit neutrofil (putih darah sel, sebagai fagosit ("sel pemulung") bahagian pertahanan imun semula jadi dengan kesan antimikroba), limfosit (sel darah putih pertahanan imun yang diperoleh → sel B, sel T, sel pembunuh semula jadi yang mengenali bahan asing, seperti bakteria dan virus, dan membuangnya dengan kaedah imunologi) dan platelet, berfungsi sebagai komponen integral dari banyak enzim dan protein, seperti glutathione peroxidases (GSH-Px, antioksidan aktif → pengurangan organik peroksida kepada airdan selenoproteins-W (SeW, komponen otot dan tisu lain), ia terikat di ruang ekstraselular ke protein plasma, seperti selenoprotein-P (selenium transporter utama ke tisu sasaran), beta-globulin, dan album. Kepekatan selenium dalam plasma darah biasanya lebih rendah daripada erythrocytes. Isotop pengedaran kajian menunjukkan bahawa dengan adanya kekurangan selenium, pengagihan semula kumpulan selenium berlaku, sehingga penggabungan selenium dalam beberapa selenoprotein berlaku lebih baik pada tisu dan organ tertentu berbanding yang lain - "hierarki selenoprotein" [1, 7-9, 25] . Dalam proses ini, selenium digerakkan dengan cepat dari hati dan otot untuk memihak kepada tisu endokrin, organ pembiakan (organ pembiakan), dan pusat sistem saraf, sebagai contoh, untuk meningkatkan aktiviti fosfolipid hidroperoksida-GSH-Px (PH-GSH-Px, antioksidan aktif → pengurangan sebanyak peroksida kepada air) atau deiodase (pengaktifan dan penyahaktifan tiroid hormon → penukaran prohormone tiroksin (T4) ke triiodothyronine aktif (T3) dan T3 dan membalikkan T3 (rT3) ke diiodothyronine tidak aktif (T2)) untuk fungsi badan yang penting. Kerana pengagihan semula selenium antara organ dan jenis sel di bawah bekalan marginal, beberapa selenoenzim tetap aktif aktif sementara yang lain menunjukkan kehilangan aktiviti yang agak cepat. Oleh itu, protein yang bereaksi lewat dengan penurunan aktiviti kekurangan selenium dan dapat diaktifkan semula lebih cepat dengan penggantian selenium (suplemen makanan dengan selenium) nampaknya lebih relevan dibandingkan dengan selenoprotein lain dalam organisma. Untuk menentukan status selenium, kedua-dua kepekatan selenium dalam plasma darah (julat normal: 50-120 µg / l; petunjuk perubahan jangka pendek - status selenium akut) dan kepekatan selenium dalam eritrosit (parameter jangka panjang) yang berkaitan dengan hemoglobin kandungan digunakan. Oleh kerana selenium dalam plasma terikat pada selenoprotein-P, yang merupakan protein fasa akut negatif (protein yang kepekatan serumnya menurun semasa keradangan akut), disfungsi hati, reaksi keradangan, atau pelepasan sitokin proinflamasi (mempromosikan peradangan), seperti sebagai interleukin-1, interleukin-6, atau tumor nekrosis factor-alpha (TNF-alpha), boleh mengganggu penentuan status selenium dalam plasma darah. Begitu juga, kekurangan zat makanan, hipalbuminemia (penurunan kepekatan protein plasma album), kronik dialisis (prosedur pembersihan darah untuk kronik kegagalan buah pinggang, dan pemindahan darah (infus intravena kepekatan sel darah merah), boleh menyebabkan keputusan palsu dalam analisis status selenium darah.

Metabolisme

Selenomethionine yang berasal dari diet, setelah penyerapannya, dapat dimetabolisme secara khusus sebagai ganti metionin asid amino yang mengandung sulfur menjadi protein seperti album (protein plasma darah), selenoprotein-P dan -W, dan hemoglobin (besi-mengandungi, oksigen (O2) -mengangkut pigmen darah merah dari eritrosit), terutama otot rangka, tetapi juga eritrosit, hati, pankreas, ginjal, dan perut. Pertukaran metionin untuk SeMet dalam biosintesis protein bergantung pada nisbah selenomethionine-ke-metionin diet dan nampaknya tidak dikendalikan secara homeostatik. Semasa degradasi protein dan asid amino, selenium dibebaskan dari protein yang mengandung SeMet dan selenomethionine, masing-masing, dan digunakan untuk biosintesis selenocysteine ​​- proses transselenasi. Selenomethionine yang diserap yang belum dimasukkan ke dalam protein secara langsung diubah menjadi selenocysteine ​​di hati dengan transsulfurasi. Selenocysteine ​​atau selenocysteine ​​yang dibekalkan secara lisan yang terbentuk oleh penukaran SeMet terdegradasi di hati oleh pyridoxal tertentu fosfat (PALP, bentuk aktif dari pyridoxine (vitamin B6)) - bergantung pada larutan asid amino serin dan selenide (sebatian selenium dan H2S). Walaupun serin terikat oleh RNA pemindahan khusus SeCys (tRNA, pendek asid ribonukleik molekul yang membekalkan amino asid dalam biosintesis protein), selenide mengalami penukaran menjadi selenofosfat, yang bertindak balas dengan serine untuk membentuk selenocysteine. TRNA yang dimuat SeCys yang dihasilkan menjadikan selenocysteine ​​tersedia untuk dimasukkan ke dalam rantai peptida protein yang bergantung pada selenium dan enzim. Kemungkinan memindahkan SeCys atau SeCys yang diserap secara lisan yang disebabkan oleh penurunan SeMet secara langsung ke tRNA yang sesuai dan menggunakannya untuk sintesis selenoprotein tidak wujud dalam organisma manusia. Selenit anorganik yang diserap secara pasif - tanpa penyimpanan perantaraan - secara langsung dikurangkan menjadi selenide di hati dengan tindakan glutathione reductase (enzim yang mengurangkan glutathione disulfide kepada dua GSH molekul) dan NADPH (nikotinamida adenin dinukleotida fosfat). Selenat anorganik yang masuk ke dalam darah dengan penyerapan aktif mesti terlebih dahulu ditukar di hati menjadi selenit bentuk pengoksidaan yang lebih stabil sebelum dapat dikurangkan menjadi selenide. Penukaran selenide menjadi selenofosfat dan tindak balasnya dengan serin terikat tRNA mengakibatkan pembentukan selenocysteine, yang dimasukkan ke dalam protein yang bergantung pada selenium dan enzim dengan menggunakan tRNA. Selenite dan selenate tersedia dengan tepat sebagai prekursor untuk sintesis selenocysteine ​​dan oleh itu digunakan untuk suplemen untuk mengimbangi kekurangan akut, misalnya dalam perubatan rawatan intensif atau aplikasi klinikal lain. Sebaliknya, SeMet dan SeCys tidak tersedia secara langsung kerana degradasi dan pembentukan semula masing-masing, diperlukan untuk biosintesis SeCys. Oleh itu, tidak ada kesan akut yang diharapkan dari bentuk selenium organik, sebab itulah SeMet, misalnya dalam ragi, lebih sesuai untuk pencegahan dan suplemen jangka panjang. Semua protein selenium yang bergantung pada fungsi organisma manusia mengandungi selenocysteine ​​- bentuk selenium yang aktif secara biologi. Sebaliknya, selenomethionine tidak melakukan fungsi fisiologi yang diketahui di dalam badan. SeMet hanya bertindak sebagai kolam selenium yang tidak metabolik (penyimpanan selenium), yang ukurannya (2-10 mg) bergantung pada jumlah yang disediakan secara makanan (melalui makanan) dan tidak tertakluk kepada peraturan homeostatik. Atas sebab ini, SeMet dikekalkan (dikekalkan) dalam organisma lebih lama daripada selenocysteine ​​dan selenium anorganik, seperti yang dibuktikan, misalnya, dengan separuh hayat yang lebih lama - SeMet: 252 hari, selenite: 102 hari - dan kepekatan selenium yang lebih tinggi dalam serum darah dan eritrosit selepas pengambilan SeMet oral berbanding dengan jumlah selenium anorganik dalam jumlah yang sama.

Perkumuhan

Perkumuhan selenium bergantung pada status selenium individu dan jumlah yang diberikan secara oral. Selenium diekskresikan terutamanya melalui buah pinggang dalam air kencing sebagai ion trimetilselenium (Se (CH3) 3+), yang terbentuk dari selenide oleh beberapa metilasi (pemindahan kumpulan metil (CH3)). Di kawasan selenium miskin di Eropah, perkumuhan selenium ginjal 10-30 µg / l dapat dicatat, sementara di kawasan yang disediakan dengan baik, seperti AS, kepekatan selenium urin 40-80 µg / l dapat diukur. Pada wanita yang menyusui, kehilangan selenium tambahan - bergantung pada jumlah yang dimakan secara oral - sebanyak 5-20 µg / l dapat dijangkakan melalui susu ibu. Apabila jumlah selenium yang lebih tinggi ditelan, pelepasan melalui paru-paru menjadi lebih penting, dengan sebatian metil selenium yang tidak menentu, seperti bawang putih-menjual dimetil selenide (Se (CH3) 2) berasal dari selenide, dilepaskan melalui nafas ("nafas bawang putih") - tanda awal mabuk (keracunan). Berbeza dengan yang lain unsur surih, Seperti besi, tembaga, dan zink, yang homeostasis dikendalikan terutamanya oleh penyerapan usus, peraturan homeostatik selenium berlaku terutamanya melalui perkumuhan ginjal (mempengaruhi ginjal), dan dalam hal selenium berlebihan, selain melalui pernafasan. Oleh itu, sekiranya bekalan selenium tidak mencukupi, perkumuhan ginjal (perkumuhan) dikurangkan dan, dalam kes peningkatan bekalan selenium, penghapusan melalui air kencing atau pernafasan meningkat.